Рибосомы функции в клетке кратко. Секреты жизни в рибосомах бактерий. Отличия в строении рибосом прокариотов и эукариотов

Рибосомы - субмикроскопические немембранные органеллы, необходимые для синтеза белка. Они объединяют аминокислоты в пептидную цепь, образуя новые белковые молекулы. Биосинтез осуществляется по матричной РНК путем трансляции.

Особенности строения

Рибосомы находятся на гранулярном эндоплазматическом ретикулуме или свободно плавают в цитоплазме. Крепятся они к эндоплазматической сети своей большой субъединицей и синтезируют белок, который выводится за пределы клетки, используется всем организмом. Цитоплазменные рибосомы в основном обеспечивают внутренние потребности клетки.

Форма шаровидная или овальная, в диаметре около 20нм.

На этапе трансляции к мРНК может прикрепляться несколько рибосом, образуя новую структуру – полисому. Сами же они образуются в ядрышке, внутри ядра.

Выделяют 2 вида рибосом:

Малые – находятся в прокариотических клетках, а также в хлоропластах и митохондриальном матриксе. Они не связаны с мембраной и имеют меньшие размеры (в диаметре до 15нм).
Большие – находятся в эукариотических клетках, могут достигать в диаметре до 23нм, связываются с эндоплазматической сетью или крепятся к мембране ядра.

Схема строения

Строение обоих видов идентичное. В состав рибосомы входят две субъединицы — большая и малая, которые в сочетании напоминают гриб. Объединяются они при помощи ионов магния, сохраняя между соприкасающимися поверхностями небольшую щель. При дефиците магния субъединицы отдаляются, происходит дезагрегация и рибосомы уже не могут выполнять свои функции.

Химический состав

Рибосомы состоят из высокополимерной рибосомальной РНК и белка в соотношении 1:1. В них сосредоточено примерно 90% всей клеточной РНК. Малая и большая субъединицы содержат около четырех молекул рРНК, которая имеет вид нитей собранных в клубок. Окружены молекулы белками и формируют вместе рибонуклеопротеид.

Полирибосомы – это объединение информационной РНК и рибосом, которые нанизываются на нить иРНК. В период отсутствия синтезирующих процессов, рибосомы разъединяются и обмениваются субъединицами. При поступлении иРНК они снова собираются в полирибосомы.

Количество рибосом может изменяться в зависимости от функциональной нагрузки на клетку. Десятки тысяч находятся в клетках с высокой митотической активностью (меристема растений, стволовые клетки).

Образование в клетке

Субъединицы рибосом формируются в ядрышке. Матрицей для синтеза рибосомальной РНК является ДНК. Для полного созревания они проходят несколько этапов:

Эосома – первая фаза, при этом в ядрышке на ДНК синтезируется лишь рРНК;
неосома – структура включающая не только рРНК, но и белки, после ряда модификаций выходит в цитоплазму;
рибисома – зрелая органелла, состоящая из двух субъединиц.

Биосинтез белков на рибосомах

Трансляция или синтез белков на рибосомах с матрицы иРНК – конечный этап преобразования генетической информации в клетках. Во время трансляции информация, закодированная в нуклеиновых кислотах, переходит в белковые молекулы со строгой последовательностью аминокислот.

Трансляция – весьма непростой этап (в сравнении с репликацией и транскрипцией). Для проведения трансляции в процесс включаются все виды РНК, аминокислот, множество ферментов, которые могут исправлять погрешности друг друга. Самые важные участники трансляции – это рибосомы.

После транскрипции, новообразованная молекула иРНК, выходит из ядра в цитоплазму. Здесь после нескольких преобразований она соединяется с рибосомой. При этом аминокислоты приводятся в действие после взаимодействия с энергетическим субстратом – молекулой АТФ.

Аминокислоты и иРНК имеют разный химический состав и без постороннего участия не могут взаимодействовать между собой. Для преодоления этой несовместимости существует транспортная РНК. Под действием ферментов аминокислоты соединяются с тРНК. В таком виде они переносятся на рибосому и тРНК, с определенной аминокислотой, прикрепляется на иРНК в предназначенном месте. Далее рибосомальные ферменты формируют пептидную связь между присоединенной аминокислотой и строящимся полипептидом. После рибосома перемещается по цепи информационной РНК, оставляя участок для прикрепления следующей аминокислоты.

Рост полипептида идет до того момента, пока рибосома не встретит «стоп-кодон», который сигнализирует об окончании синтеза. Для освобождения новосинтезированного пептида от рибосомы включаются факторы терминации, окончательно завершающие биосинтез. К последней аминокислоте прикрепляется молекула воды, а рибосома распадается на две субъединицы.

Когда рибосома продвигается дальше по иРНК, она освобождает начальный отрезок цепи. К нему снова может присоединиться рибосома, которая начнет новый синтез. Таким образом, используя одну матрицу для биосинтеза, рибосомы создают одномоментно множество копий белка.

Роль рибосом в организме

Рибосомы синтезируют белок для собственных нужд клетки и за ее пределы. Так в печени образуются плазменные факторы свертывания крови, плазмоциты продуцируют гамма-глобулины.
Считывание закодированной информации с РНК, соединение аминокислот в запрограммированном порядке с образованием новых белковых молекул.
Каталитическая функция – формирование пептидных связей, гидролиз ГТФ.
Свои функции в клетке рибосомы выполняют более активно в виде полирибосом. Эти комплексы способны одновременно синтезировать несколько молекул белка.

Рибосома - это маленькая электронно-плотная частица, образованная связанными между собой молекулами рРНК и белками, которые формируют сложное надмолекулярное соединение - рибонуклеопротеидный комплекс.

В рибосомах белки и молекулы рРНК находятся примерно в равных весовых отношениях. В состав цитоплазматических рибосом эукариот входят четыре молекулы рРНК, различающиеся по молекулярной массе. Количество органелл в клетке весьма разнообразно: тысячи и десятки тысяч. Рибосомы могут быть связаны с ЭПС или находиться в свободном состоянии.

Рибосома представляет собой сложное органическое соединение, формирующее компактную органеллу, способную считывать информацию с цепей иРНК и, используя ее, синтезировать полипептидные цепочки.

Рибосома расшифровывает информационный код, содержащийся в иРНК, который составлен четырьмя видами нуклеотидов. Три нуклеотида, располагаясь в различных последовательностях, несут информацию о двадцати аминокислотах. Рибосома, по сути дела, исполняет роль переводчика этой информации. Эта задача разрешается с помощью тРНК и ферментов, синтезирующих полипептидные цепочки. Такие ферменты называются аминоацил-тРНК-синтетазами. Число аминоацил-тРНК-синтетаз определяется разнообразием аминокислот, так как каждой аминокислоте соответствует свой фермент. Таким образом, в каждой рибосоме не менее 20 видов таких ферментов.

Рибосома состоит из большой и малой субъединиц. Каждая из субъединиц построена из рибонуклеопротеидного тяжа, где рРНК взаимодействует со специальными белками и образует тело рибосомы. Рибосомы образуются в ядрышке или матриксе митохондрий. Синтез полипептидных цепочек, осуществляемый рибосомами, называется трансляцией рРНК - это основа для формирования рибосом. Малая субъединица рибосомы образована одной молекулой рРНК и примерно 30 белками. В большую субъединицу встроена одна длинная рРНК и две коротких. С ними связаны 45 молекул белков.

тРНК - это небольшие молекулы, состоящие из 70…90 нуклеотидов, которые имеют форму листа клевера. тРНК доставляет аминокислоты к рибосомам. Каждая молекула тРНК имеет акцепторный конец, к которому присоединяется активированная аминокислота. Аминокислоты прикрепляются к последовательности трех нуклеотидов, комплементарных (соответствующих) нуклеотидам кодона в иPHК - антикодону.

Различают цитоплазматические (свободные и связанные) и митохондриальные рибосомы. Цитоплазматические и митохондриальные рибосомы значительно отличаются друг от друга по химическому составу, размерам и происхождению.

При электронной микроскопии обнаруживают как единичные рибосомы, так и их комплексы (полисомы). Вне синтеза субъединицы рибосом располагаются отдельно друг от друга. Субъединицы объединяются в момент трансляции информации с иРНК. При этом трансляция информации с одной молекулы иРНК осуществляют несколько рибосом (от 5…6 до нескольких десятков). Такие рибосомы чаще всего формируют так называемые полисомы - рыхлый конгломерат рибосом, располагающийся цепочкой по ходу иРНК. Это позволяет синтезировать с одной молекулы иРНК сразу несколько полипептидных цепочек.

Вне трансляции субъединицы рибосом могут распадаться и вновь объединяться. Этот процесс находится в динамическом равновесии. Процесс трансляции запускается со сборки активной рибосомы и обозначается как инициация трансляции. В собранной рибосоме имеются активные центры. Такие центры располагаются на контактирующих поверхностях обеих субъединиц. Между малой и большой субъединицами располагается серия углублений. В этих полостях находятся: иРНК, тРНК и синтезируемый пептид (пептидил-тРНК). Зоны, связанные с синтетическими процессами, формируют следующие активные центры:

центр связывания иРНК (М-центр);
пептидильный центр (П-центр), на котором происходит инициация и окончание считывания информации, а в процессе синтеза полипептида на нем находится полипептидная цепочка;
аминокислотный центр (A-центр), место связывания с очередной тРНК;
пептидилтрансферазный центр (ПТФ-центр). Здесь происходит катализ синтеза полипептида и синтезируемая молекула удлиняется на еще одну аминокислоту.

На малой субъединице расположен М-центр, основная часть A-центра и небольшой участок П-центра. На большой субъединице можно найти остальные части А- и П-центров, а также ПТФ-центр.

Трансляция начинается со стартового кодона - триплета аденин-урацил-гуанин, расположенного в 5′-конце иРНК. Он присоединяется к малой субъединице на уровне П-центра будущей рибосомы. Затем происходит объединение комплекса с большой субъединицей. Этот процесс активируют или, наоборот, блокируют белковые факторы. С момента формирования рибосома прерывисто, триплет за триплетом движется вдоль молекулы и РНК, что сопровождается ростом полипептидной цепочки. Число аминокислот в таком белке равно числу триплетов иРНК.

Процесс трансляции предполагает цикл близких событий и называется элонгацией - удлинение пептидной цепочки. Сигналом для прекращения трансляции служит появление в иРНК одного из «бессмысленных» кодонов (УАА, УАГ, УГА). Эти кодоны узнает один из двух факторов терминации. Они активируют гидролазную активность пептидилтрансферазного центра, что сопровождается отщеплением образованного полипептида, распадом рибосомы на субъединицы и прекращением синтеза.

Свободные рибосомы распределены в матриксе цитоплазмы. Они находятся либо в виде субъединиц и не участвуют в трансляции, либо «считывают» информацию, образуя полипептидные цепочки белков матрикса цитоплазмы и ядра, цитоскелета клетки и т. д.

Связанные рибосомы - это такие рибосомы, которые прикреплены к мембранам гр. ЭПС или к наружной мембране ядерной оболочки. Происходит это только в момент синтеза полипептидных цепочек белков, формирующих секреторные гранулы цитолеммы, лизосом, ЭПС, комплекса Гольджи и др.

Синтез белковых молекул происходит непрерывно и идет с большой скоростью: в одну минуту образуются от 50 до 60 тыс. пептидных связей. За одну секунду рибосома эукариот считывает информацию с 2…15 кодонов (триплетов) иРНК. Синтез одной молекулы крупного белка (глобулина) длится около 2 мин. У бактерий этот процесс идет гораздо быстрее.

Таким образом, рибосомы - это органеллы, обеспечивающие анаболические процессы в клетке, а именно синтез полипептидных цепочек белков.

В слабо специализированных и быстро растущих клетках в основном обнаруживают свободные рибосомы. В специализированных клетках рибосомы располагаются в составе гр. ЭПС. Содержание РНК и соответственно степень белковых синтезов соотносится с количеством рибосом. Это сопровождается склонностью к базофилии цитоплазмы, то есть способностью окрашиваться основными красителями.

В клетках некоторых типов цитоплазма более базофильна, чем в других. Базофилия может быть диффузной или локальной. С помощью электронной микроскопии установлено, что локальная базофилия создается гр. ЭПС, а именно прикрепленными к ее мембранам рибосомами. Примерами подобной, фокусной базофилии служат: цитоплазма нейрона, базальный полюс железистого эпителия концевых отделов экзокринной части поджелудочной железы, белковопродутдирующие клетки слюнных желез. Диффузная базофилия обусловлена свободными рибосомами. Базофилию выявляют и в случае накопления в цитоплазме включений или большого количества лизосом, имеющих кислое содержимое. В этих случаях видна базофильно окрашенная зернистость.

Если вы нашли ошибку, пожалуйста, выделите фрагмент текста и нажмите Ctrl+Enter .

Рибосомы - это большие молекулярные машины, состоящие из молекул РНК и белков, которые присутствуют во всех живых клетках. Их биологическая роль заключается в осуществлении трансляции - процесса биосинтеза белковых молекул, в ходе которого последовательность аминокислот в полипептидных цепях однозначно определяется информацией генетического кода. В 2000 году ученые определили атомную структуру малой субъединицы бактериальной рибосомы и большой субъединицы рибосомы архебактерий. Это позволило гораздо лучше понять работу трансляционного аппарата у прокариотических организмов. Теперь удалось определить молекулярную структуру малой субъединицы эукариотической рибосомы в комплексе с фактором инициации трансляции eIF1 с разрешением 3,9 ангстрем.

Как известно, биомолекулы способны образовывать кристаллы, которые могут рассеивать рентгеновские лучи. На основании картины дифракции рентгеновских лучей кристаллами можно воссоздать трехмерную кристаллическую структуру. Процесс получения трехмерной структуры белка состоит из нескольких стадий. Поскольку для кристаллизации необходимо большое количество белка, то, как правило, первым этапом является молекулярное клонирование его гена (генов) с последующей экспрессией , например в специальных бактериальных штаммах. Далее происходит очистка белкового препарата в несколько стадий различных хроматографий , так как белки, используемые для кристаллизации, должны обладать высокой степенью чистоты. Следующая стадия - кристаллизация белков (или комплексов), где применяется довольно много технических ухищрений для получения кристаллов, подходящих для дальнейшей работы. После получения удачных образцов кристаллов их замораживают и хранят в жидком азоте до следующей стадии - рассеивания рентгеновских лучей и получения картины их дифракции. Этот этап осуществляется при помощи синхротронов : кристалл облучается рентгеновскими лучами при разных углах поворота вокруг собственной оси. Картины дифракции записывают и анализируют при помощи специализированного программного обеспечения. Одна из главных характеристик на этом этапе - разрешение дифракционной картины рассеивания рентгеновских лучей, что определяет, например, будут ли видны отдельные аминокислоты на конечной структуре или только элементы вторичной структуры белка. Последняя стадия - построение компьютером модели структуры белка и окончательное определение пространственной структуры белка или комплекса белков с другими молекулами.

Благодаря комбинации методик по моделированию атомных структур, авторы построили пространственную модель рибосомальной 40S-субъединицы, а также определили третичную структуру всей молекулы 18S-рибосомальной РНК (рРНК); см. рис. 1.

Эукариотическая 40S-субъединица содержит 33 белковые молекулы, 18 из которых отсутствуют у бактерий. В результате данного исследования были показаны пространственные укладки всех рибосомальных белков малой 40S-субъединицы (рис. 2 и 3).

К настоящему моменту известно, что для преодоления пространственных помех во время процесса трансляции, обусловленных элементами вторичной структуры мРНК, рибосомы обладают внутренней хеликазной активностью, чтобы расплетать молекулы мРНК. В ходе исследования был смоделирован канал для мРНК в эукариотической рибосоме, особенности которого по сравнению с аналогичной структурой бактериальных рибосом также обуславливают разницу инициации трансляции у прокариот и эукариот (рис. 4A).

Теперь известно, что эукариотические рибосомальные белки образуют протяженные контакты между собой, а не с рРНК, как у прокариот. Полученные данные позволяют говорить о том, что форма «клюва» эукариотической малой субъединицы похожа на такую же структуру у малой субъединицы прокариотической рибосомы, но состоит в основном из белков, а не из РНК (рис. 4B).

Эукариотический фактор инициации eIF1 не имеет структурных гомологов у бактерий, хотя некоторые функции у него схожи с бактериальным фактором инициации трансляции IF3. Фактор eIF1 играет важную роль в инициации трансляции у эукариот - с его участием происходит переход 40S-субъединицы в конформацию , готовую к сканированию мРНК. Во время сканирования фактор eIF1 способен распознать стартовый кодон трансляции, далее происходит его диссоциация из инициаторного комплекса, что приводит к формированию закрытого комплекса у малой 40S-субъединицы. В данной работе авторы впервые показали точную локализацию и характер взаимодействия инициаторного фактора eIF1 с 40S-субъединицей (рис. 5), что приоткрывает занавес над вопросом о взаимодействии фактора eIF1 и инициаторной транспортной РНК (тРНК).

Таким образом, определение кристаллической структуры 40S-субъединицы демонстрирует функциональные и эволюционные особенности эукариотических рибосом. Для дальнейшего уточнения полученных данных и ответов на вопросы о сборке, созревании и транспортировке 40S-субъединиц необходимы биохимические и генетические эксперименты, отправной точкой для которых послужит полученная в результате данной работы структура.

Строение и функции рибосом необходимо знать любому современному человеку. Функционирование клетки живого организма – сложный процесс, продолжающийся в течение жизни организма.

Рибосомы представляют собой органоиды клетки, участвующие в сложном клеточном механизме трансляции генетического кода в цепи аминокислот. Длинные цепи аминокислот соединяются между собой, образуя белки, выполняющие различные функции. Схема строения рибосомы показана на рисунке ниже.

Какую функцию выполняют рибосомы

Назначение описываемого органоида в любой клетке заключается в осуществлении синтеза белков. Белки используются практически всеми клетками:

в качестве катализаторов — ускоряют время реакции;
в качестве волокон — обеспечивают стабильность клетки;
многие белки имеют индивидуальные задачи.

Основным хранилищем информации в клетках служит молекула дезоксирибонуклеиновой кислоты (ДНК). Специальный фермент, РНК-полимераза, связывается с молекулой ДНК и создает «зеркальную копию» — матричную рибонуклеиновую кислоту (мРНК), свободно перемещающуюся из ядра в цитоплазму клетки.

Цепочка рибонуклеиновой кислоты обрабатывается при выходе из ядра; области РНК, которые не кодируют белки, удаляются; мРНК используется для дальнейшего синтеза белка.

Каждая мРНК состоит из 4 различных нуклеиновых кислот, тройки которых составляют кодоны. Каждый кодон определяет специфическую аминокислоту. В организме всех живых существ на Земле встречаются 20 аминокислот. Кодоны, используемые для спецификации аминокислот, почти универсальны.

Кодон, запускающий все белки — «AUG», последовательность нуклеиновых оснований:

аденин;
урацил;
гуанин.

Специальная молекула РНК поставляет аминокислоты для синтеза — транспортная РНК или тРНК. К активному кодону подходит тРНК, несущая соответствующую аминокислоту, ассоциируется с ним. Происходит образование пептидной связи новой аминокислоты со строящимся белком.

Где образуются рибосомы

Составные части органоида образуются в ядрышке. Две субъединицы объединяются для начала химического процесса синтеза белка из цепи мРНК. Рибосома действует в качестве катализатора, образуя пептидные связи между аминокислотами. Использованная тРНК высвобождается обратно в цитозоль, в дальнейшем она может связываться с другой аминокислотой.

Органоид достигнет стоп-кодона мРНК (UGA, UAG и UAA), остановив процесс синтеза. Специальные белки (факторы терминации) прервут цепочку аминокислот, отделив ее от последней тРНК — формирование белка закончится.

Различные белки требуют некоторых модификаций, транспортировки в определенные области клетки до начала функционирования. Рибосома, прикрепленная к эндоплазматическому ретикулуму, поместит вновь образованный белок внутрь, он пройдет дополнительные модификации, будет должным образом свернут. Другие белки образуются непосредственно в цитозоли, где действуют как катализатор для различных реакций.

Рибосомы создают нужные клеткам белки, составляющие около 20 процентов состава клетки. Приблизительно в клетке находится 10 000 различных белков, приблизительно по миллиону копий каждого.

Рибосома эффективно и быстро участвует в синтезе, добавляя 3-5 аминокислот к белковой цепи в секунду. Короткие белки, содержащие несколько сотен аминокислот, могут быть синтезированы за считанные минуты.

Состав и строение рибосом

Рибосомы имеют схожую структуру в клетках всех организмов Земли, незаменимы при синтезе белков. В начале эволюции различных форм жизни рибосома была принята в качестве универсального способа перевода РНК в белки. Эти органоиды изменяются в различных организмах незначительно.

Описываемые органоиды состоят из большой и малой субъединицы, располагающихся вокруг молекулы мРНК. Каждая субъединица представляет собой комбинацию белков и РНК, называемых рибосомальной РНК (рРНК).

Длина рРНК в разных цепях разная. рРНК окружена белками, создающими рибосому. рРНК удерживает мРНК и тРНК в органоиде и действует в качестве катализатора для ускорения образования пептидных связей между аминокислотами.

Рибосомы измеряются в единицах Svedberg, означающих сколько времени требуется молекуле для осаждения из раствора в центрифуге. Чем больше число, тем больше молекула.

Различия между прокариотическими и эукариотическими рибосомами рассмотрены в таблице.

Рибосомы отвечают за процесс синтеза белка – двигательной силы организма и являются одним из ключевых органоидов живой клетки, представленной во всем многообразии живых существ на Земле.

Рибосома - важнейший немембранный органоид живой клетки сферической или слегка эллипсоидной формы, диаметром 100-200 ангстрем, состоящий из большой и малой субъединиц. Рибосомы служат для биосинтеза белка из аминокислот по заданной матрице на основе генетической информации, предоставляемой матричной РНК, или мРНК. Этот процесс называется трансляцией.

В эукариотических клетках рибосомы располагаются на мембранах эндоплазматического ретикулума, хотя могут быть локализованы и в неприкрепленной форме в цитоплазме. Нередко с одной молекулой мРНК ассоциировано несколько рибосом, такая структура называется полирибосомой . Синтез рибосом у эукариот происходит в специальной внутриядерной структуре - ядрышке.

Рибосомы представляют собой нуклеопротеид, в составе которого отношение РНК/белок составляет 1:1 у высших животных и 60-65:35-40 у бактерий. Рибосомная РНК составляет около 70 % всей РНК клетки. Рибосомы эукариот включают четыре молекулы рРНК, из них 18S, 5.8S и 28S рРНК синтезируются в ядрышке РНК полимеразой I в виде единого предшественника (45S), который затем подвергается модификациям и нарезанию. 5S рРНК синтезируется РНК полимеразой III в другой части генома и не нуждаются в дополнительных модификациях. Почти вся рРНК находится в виде магниевой соли, что необходимо для поддержания структуры; при удалении ионов магния рибосома подвергается диссоциации на субъединицы.

Константа седиментации (скорость оседания в ультрацентрифуге) рибосом эукариотических клеток равняется 80S (большая и малая субъединицы 60S и 40S, соответственно), бактериальных клеток (а также митохондрий и пластид) - 70S (большая и малая субъединицы 50S и 30S, соответственно).

Трансляция - синтез белка рибосомой на основе информации, записанной в матричной РНК (мРНК). мРНК связывается с малой субъединицей рибосомы, когда происходит узнавание 3"-концом 16S рибосомной РНК комплементарной последовательности Шайн-Далгарно, расположенной на 5"-конце мРНК (у прокариот), а также позиционирование стартового кодона (как правило, AUG) мРНК на малой субъединице. У эукариот малая субчастица рибосомы связывается также с помощью кэпа, на конце мРНК. Ассоциация малой и большой субъединиц происходит при связывании формилметионил-тРНК (fMET-тРНК) и участии факторов инициации (IF1, IF2 и IF3 у прокариот; их аналоги и дополнительные факторы участвуют в инициации трансляции у эукариотических рибосом). Таким образом, распознавание антикодона (в тРНК) происходит на малой субъединице.

После ассоциации, fMET-тРНК находится в P- (peptidyl-) сайте каталитического(пептидил-трансферазного) центра рибосомы. Следующая тРНК, несущая на 3"-конце аминокислоту и комплементарная второму кодону на мРНК, помещается с помощью фактора EF-Tu в А- (aminoacyl-) сайт каталитического центра рибосомы. Затем, образуется пептидная связь между формилметионином (связанным с тРНК, находящейся в Р-сайте) и аминокислотой, принесенной тРНК, находящейся в А-сайте. Механизм катализа образования пептидной связи в пептидил-трансферазном центре до сих пор полностью не ясен. На данный момент существует несколько гипотез, объясняющих детали этого процесса: 1. Оптимальное позиционирование субстратов (induced fit), 2. Исключение из активного центра воды, способной прервать образование пептидной цепи посредством гидролиза , 3. Участие нуклеотидов рРНК (таких как А2450 и А2451) в переносе протона, 4. Участие 2"-гидроксильной группы 3"-концевого нуклеотида тРНК (А76) в переносе протона ;. Высокая эффективность катализа достигается взаимодействием этих факторов.

Вопрос №49. Образоваине и роль рибосом в клетке.

Рибосомы - цитоплазматические органеллы, на которых происходит синтез белка. Рибосомы могут функционировать только в комплексе с двумя другими типами РНК - транспортной РНК, доставляющей аминокислоты к строящейся молекуле белка, и матричной РНК, служащей источником информации, необходимой для сборки заданной последовательности аминокислот.
Таким образом, рибосому можно сравнить с мастерской по производству белковых молекул.

Образование рибосом в ядрышках . Гены, отвечающие за синтез рибосомной РНК, располагаются в пяти парах хромосом и представлены в виде множества копий, что позволяет одновременно синтезировать большое количество рибосомной РНК, необходимой для реализации клеточных функций.

Сформировавшиеся рибосомы накапливаются в ядрышках- специализированных структурах ядра, связанных с хромосомами. Если клетка синтезирует много белка, в ней образуется большое количество рибосомной РНК, поэтому ядрышки в этой клетке крупные. Напротив, в клетках, синтезирующих мало белка, ядрышки бывают даже не видны. Рибосомная РНК в ядрышках связывается с рибосомными белками с образованием глобулярных частиц, представляющих собой отдельные субъединицы рибосомы. Эти субъединицы отделяются от ядрышка, выходят из ядра через поры ядерной мембраны и распределяются почти по всей цитоплазме. Попав в цитоплазму, субъединицы собираются в зрелую функционирующую рибосому. Зрелых рибосом в ядре нет, поэтому синтез белка осуществляется только в цитоплазме клетки.

Роль рибосом: служат для биосинтеза белка из аминокислот по заданной матрице на основе генетической информации, предоставляемой матричной РНК, или мРНК. Этот процесс называется трансляцией

Вопрос 50:Морфология ядерных структур.

Приведенный в главе 2 краткий обзор основных процессов, связанных с синтезом белка, в принципе одинаковых у всех форм живого, указывает на особое значение клеточного ядра. Ядро осуществляет две группы общих функций: одну, связанную собственно с хранением генетической информации, другую - с ее реализацией, с обеспечением синтеза белка. В первую группу входят процессы, связанные с поддержанием наследственной информации в виде неизменной структуры ДНК. Эти процессы связаны с наличием так называемых репарационных ферментов, ликвидирующих спонтанные повреждения молекулы ДНК (разрыв одной из цепей ДНК, часть радиационных повреждений), что сохраняет строение молекул ДНК практически неизменным в ряду поколений клеток или организмов. Далее, в ядре происходит воспроизведение или редупликация и разъединение (сегрегация) молекул ДНК, что дает возможность двум клеткам получить совершенно одинаковые и в качественном и количественном смысле объемы генетической информации. В ядре эукариот происходят процессы изменения и рекомбинации генетического материала, что наблюдается во время мейоза (кроссинговер). Наконец, ядра непосредственно участвуют в процессах распределения молекул ДНК при делении клеток. Другой группой клеточных процессов, обеспечивающихся активностью ядра, является создание собственного аппарата белкового синтеза. Это не только синтез, транскрипция, на молекулах ДНК разных информационных РНК, но также транскрипция всех видов трансферных РНК и рибосомных РНК. В ядрах эукариотических клеток происходит «созревание» (процессинг, сплайсинг) первичных транскриптов. В ядре эукариот происходит также образование субъединиц рибосом путем комплексирования синтезированных в ядрышке рибосомных РНК с рибосомными белками, которые синтезируются в цитоплазме и переносятся в ядро. Таким образом, ядро представляет собой не только вместилище генетического материала, но и место, где этот материал воспроизводится и функционирует. Поэтому выпадение или нарушение любой из перечисленных выше функций гибельно для клетки в целом. Так, нарушение репарационных процессов будет приводить к изменению первичной структуры ДНК и автоматически к изменению структуры белков, что непременно скажется на их специфической активности, которая может просто исчезнуть или измениться так, что не будет обеспечивать клеточные функции, в результате чего клетка погибает. Нарушения редупликации ДНК приведут к остановке размножения клеток или к появлению клеток с неполноценным набором генетической информации, что тоже гибельно для клеток. К такому же результату приведет нарушение процессов распределения генетического материала (молекул ДНК) при делении клеток. Выпадение в результате поражения ядра или в случае нарушений каких-либо регуляторных процессов синтеза любой формы РНК автоматически приведет к остановке синтеза белка в клетке ли к грубым его нарушениям. Все это указывает на ведущее значение ядерных структур в процессах, связанных с синтезом нуклеиновых кислот и белков - основных функционеров в жизнедеятельности клетки. Однако, что необходимо еще раз подчеркнуть, что функционирование ядра как системы хранения и реализации генетической информации сопряжено, неразрывно связано, с другими функциональными системами клетки, которые обеспечивают работу ядра специальными белками, потоком предшественников, энергией и пр.

Вопрос 51. Роль ядерных структур в жизнедеятельности клетки

В первую группу входят процессы, связанные с поддержанием наследственной информации в виде неизменной структуры ДНК. Эти процессы связаны с наличием так называемых репарационных ферментов, ликвидирующих спонтанные повреждения молекулы ДНК (разрыв одной из цепей ДНК, часть радиационных повреждений), что сохраняет строение молекул ДНК практически неизменным в ряду поколений клеток или организмов. Далее, в ядре происходит воспроизведение или редупликация и разъединение (сегрегация) молекул ДНК, что дает возможность двум клеткам получить совершенно одинаковые и в качественном и количественном смысле объемы генетической информации. В ядре эукариот происходят процессы изменения и рекомбинации генетического материала, что наблюдается во время мейоза (кроссинговер). Наконец, ядра непосредственно участвуют в процессах распределения молекул ДНК при делении клеток.

Другой группой клеточных процессов, обеспечивающихся активностью ядра, является создание собственного аппарата белкового синтеза. Это не только синтез, транскрипция, на молекулах ДНК разных информационных РНК, но также транскрипция всех видов трансферных РНК и рибосомных РНК. В ядрах эукариотических клеток происходит «созревание» (процессинг, сплайсинг) первичных транскриптов. В ядре эукариот происходит также образование субъединиц рибосом путем комплексирования синтезированных в ядрышке рибосомных РНК с рибосомными белками, которые синтезируются в цитоплазме и переносятся в ядро. Таким образом, ядро представляет собой не только вместилище генетического материала, но и место, где этот материал воспроизводится и функционирует. Поэтому выпадение или нарушение любой из перечисленных выше функций гибельно для клетки в целом. Так, нарушение репарационных процессов будет приводить к изменению первичной структуры ДНК и автоматически к изменению структуры белков, что непременно скажется на их специфической активности, которая может просто исчезнуть или измениться так, что не будет обеспечивать клеточные функции, в результате чего клетка погибает. Нарушения редупликации ДНК приведут к остановке размножения клеток или к появлению клеток с неполноценным набором генетической информации, что тоже гибельно для клеток. К такому же результату приведет нарушение процессов распределения генетического материала (молекул ДНК) при делении клеток. Выпадение в результате поражения ядра или в случае нарушений каких-либо регуляторных процессов синтеза любой формы РНК автоматически приведет к остановке синтеза белка в клетке ли к грубым его нарушениям.

Все это указывает на ведущее значение ядерных структур в процессах, связанных с синтезом нуклеиновых кислот и белков - основных функционеров в жизнедеятельности клетки.

Однако, что необходимо еще раз подчеркнуть, что функционирование ядра как системы хранения и реализации генетической информации сопряжено, неразрывно связано, с другими функциональными системами клетки, которые обеспечивают работу ядра специальными белками, потоком предшественников, энергией и пр.

Вопсро 52. Структура ядрышка. Ядрышко - источник рибосом. Строение рибосом. Амплификация ядрышек.

Внутри интерфазных ядер как при витальных наблюдениях, так и на фиксированных и окрашенных препаратах видны мелкие, обычно шаровидные тельца - ядрышки. В живых клетках они выделяются на фоне диффузной организации хроматина. Ядрышки являются наиболее плотными структурами в клетке. Ядрышки обнаруживаются практически во всех ядрах эукариотических клеток. Это говорит об обязательном присутствии этого компонента в клеточном ядре.

В клеточном цикле ядрышко присутствует в течение всей интерфазы: в профазе по мере компактизации хромосом во время митоза оно постепенно исчезает, и отсутствует в мета- и анафазе, и вновь появляется в середине телофазы, чтобы сохраняться вплоть до следующего митоза, или до гибели клетки.

Ядрышки представлялись как структурное выражение хромосомной активности. Ядрышки содержат РНК, стала понятна их «базофилия», сродство к основным красителям, из-за кислой природы РНК. По данным цитохимических и биохимических исследований основным компонентом ядрышка является белок: на его долю приходится до 70-80% от сухого веса. Такое большое содержание белка и определяет высокую плотность ядрышек. Кроме белка в составе ядрышка обнаружены были нуклеиновые кислоты: РНК (5-14%) и ДНК (2-12%).

Рибосома представляет собой элементарную клеточную машину синтеза любых белков клетки. Все они построены в клетке одинаково, имеют одинаковую молекулярную композицию, выполняют одинаковую функцию - синтез белка - поэтому их можно так же считать клеточными органоидами. В отличие от других органоидов цитоплазмы (пластид, митохондрий, клеточного центра, мембранной вакуолярной системы и др.) они представлены в клетке огромным числом: за клеточный цикл их образуется 1 х 10 7 штук. Поэтому основная масса клеточной РНК представляет собой именно рибосомную РНК. РНК рибосом относительно стабильна, рибосомы могут существовать в клетках культуры ткани в течение нескольких клеточных циклов. В печеночных клетках время полужизни рибосом составляет 50-120 часов.

Рибосомы - это сложные рибонуклеопротеидные частицы, в состав которых входит множество молекул индивидуальных (неповторенных) белков и несколько молекул РНК, Рибосомы прокариот и эукариот по своим размерам и молекулярным характеристикам отличаются, хотя и обладают общими принципами организации и функционирования. К настоящему времени методом рентгеноструктурного анализа высокого разрешения полностью расшифрована структура рибосом.

Амплифицированные ядрышки - гены рРНК мб избыточно реплицированы. При этом дополнительная репликация генов рРНК происходит в целях обеспечения продукции большого количества рибосом. В результате такого сверхсинтеза генов рРНК их копии могут становиться свободными, экстрахромосомными. Эти внехромосомные копии генов рРНК могут функционировать независимо, в результате чего возникает масса свободных дополнительных ядрышек, но уже не связанных структурно с ядрышкообразующими хромосомами. Это явление получило название амплификации генов рРНК. подробно изучено на растущих ооцитах амфибий.
У X. laevis амплификация рДНК, происходит в профазеI. В этом случае количество амплифицированной рДНК (или генов рРНК) становится в 3000 раз больше того, что приходится
на гаплоидное количество рДНК, и соответствует 1,5х106 генов рРНК. Эти сверхчисленные внехромосомные копии и образуют сотни дополнительных ядрышек в растущих ооцитах. В среднем же на одно дополнительное ядрышко приходится несколько сот или тысяч генов рРНК.
Амплифицированные ядрышки встречаются также в ооцитах насекомых. У окаймленного плавунца в ооцитах обнаружено 3х106 экстрахромосомных копий генов рРНК.
После периода созревания ооцита при его двух последовательных делениях дополнит ядрышки в состав митотических хромосом не входят, они отделяются от новых ядер и деградируют.
У Tetrachymena pyriformis в гаплоидном геноме микронуклеуса единственный ген рРНК. В макронуклеусе ~200 копий.
У дрожжей экстрахромосомные копии генов рРНК - циклические ДНК l~3 мкм, сод один ген рРНК.

Вопрос 53. Ядро-система хранения, воспроизведение и реализации генетического материала.

Форма ядра - сферическая, эллипсовидная, реже лопастная, бобовидная и др. Диаметр ядра - обычно от 3 до 10 мкм.

Ядро отграничено от цитоплазмы двумя мембранами (каждая из них имеет типичное строение). Между мембранами - узкая щель, заполненная полужидким веществом. В некоторых местах мембраны сливаются друг с другом, образуя поры (3), через которые происходит обмен веществ между ядром и цитоплазмой. Наружная ядерная (1) мембрана со стороны, обращенной в цитоплазму, покрыта рибосомами, придающими ей шероховатость, внутренняя (2) мембрана гладкая. Ядерные мембраны являются частью мембранной системы клетки: выросты наружной ядерной мембраны соединяются с каналами эндоплазматической сети, образуя единую систему сообщающихся каналов.

Кариоплазма (ядерный сок, нуклеоплазма) - внутреннее содержимое ядра, в котором располагаются хроматин и одно или несколько ядрышек. В состав ядерного сока входят различные белки (в том числе ферменты ядра), свободные нуклеотиды.

Ядрышко (4) представляет собой округлое плотное тельце, погруженное в ядерный сок. Количество ядрышек зависит от функционального состояния ядра и варьирует от 1 до 7 и более. Ядрышки обнаруживаются только в неделящихся ядрах, во время митоза они исчезают. Ядрышко образуется на определенных участках хромосом, несущих информацию о структуре рРНК. Такие участки называются ядрышковым организатором и содержат многочисленные копии генов, кодирующих рРНК. Из рРНК и белков, поступающих из цитоплазмы, формируются субъединицы рибосом. Таким образом, ядрышко представляет собой скопление рРНК и рибосомальных субъединиц на разных этапах их формирования